Почему полиплоидия смертельна для одних организмов, а для других нет?

Полиплоидия - это умножение числа хромосомных наборов от 2n до 3n (триплоидия), 4n (тетраплоидия) и так далее. Это довольно распространено в растениях, например, во многих культурах, таких как пшеница или капуста. Это кажется более редким у животных, но все же он присутствует среди некоторых видов земноводных, таких как Xenopus.

Как я знаю, у млекопитающих полиплоидия смертельна (я не имею в виду полиплоидию с ограниченной тканью). Я понимаю, что триплоидия вредна из-за более сильного влияния материнских или отцовских эпигенетических признаков, которые вызывают аномальное развитие плаценты, но почему нет тетраплоидных млекопитающих?

Рик Смит-Унна

Отличный вопрос, и тот, о котором исторически было много спекуляций, и в настоящее время много дезинформации. Сначала я расскажу о двух ответах, данных другими пользователями, которые являются неверными, но исторически предлагались учеными. Затем я попытаюсь объяснить текущее понимание (которое не является простым или полным). Мой ответ получен непосредственно из литературы, и в частности из Mable (2004), которая, в свою очередь, является частью специального выпуска 2004 года Биологического журнала Линнеевского общества, посвященного этой теме.

«Секс» ответ .

В 1925 г. HJ Muller обратился к этому вопросу в известной статье «Почему полиплоидия у животных встречается реже, чем у растений» (Muller, 1925). Мюллер кратко описал феномен, что полиплоидия часто наблюдается у растений, но редко у животных. Объяснение, по его словам, было простым (и приблизительным к описанному в ответе Мэтью Пизиака):

животные обычно имеют два пола, которые дифференцируются посредством процесса, включающего диплоидный механизм сегрегации и комбинации, тогда как растения - по крайней мере, высшие растения - обычно являются гермафродитными.

Затем Мюллер разработал три объяснения механизма:

1. Он предположил, что триплоидия обычно является промежуточным этапом в дублировании хромосом. Это может вызвать проблемы, потому что, если пол большинства животных определяется соотношением хромосом (как у дрозофилы), триплоидия приведет к бесплодию.
2. В редких случаях, когда тетраплоид был случайно создан, ему пришлось бы размножаться с диплоидами, и это привело бы к (предположительно, стерильному) триплоиду.
3. Если бы случайно возникли два тетраплоида и спарились бы, они оказались бы в невыгодном положении, потому что, по его словам, они были бы случайным образом распределены по половым хромосомам, и это привело бы к увеличению доли нежизнеспособного потомства и, следовательно, полиплоидной линии. будет вытеснен диплоидом.

К сожалению, хотя первые два пункта являются действительными фактами о полиплоидах, третий пункт неверен. Основной недостаток объяснения Мюллера заключается в том, что он применим только к животным с определением пола на основе хромосомного соотношения, которое, как мы обнаружили, на самом деле является относительно небольшим количеством животных. В 1925 году было сравнительно мало систематических исследований жизни, поэтому мы действительно не знали, какая доля таксонов растений или животных показала полиплоидию. Ответ Мюллера не объясняет, почему большинство животных, например, с определением пола по Y-доминантному признаку, демонстрируют относительно небольшую полиплоидию. Другая линия доказательств, опровергающих ответ Мюллера, состоит в том, что на самом деле полиплоидия очень распространена среди двудомных растений (растений с отдельными мужскими и женскими растениями; например, Westergaard, 1958), в то время как теория Мюллера предсказывает, что распространенность в этой группе должна быть столь же низкой, как и в животные.

Ответ «сложность» .

Другой ответ с некоторым историческим влиянием - тот, который дал Даниэль Стандж в своем ответе и который был дан различными учеными на протяжении многих лет (например, Стеббинс, 1950). В этом ответе говорится, что животные более сложны, чем растения, настолько сложны, что их молекулярный механизм гораздо более точно сбалансирован и нарушается наличием нескольких копий генома.

Этот ответ был обоснованно отклонен (например, Orr, 1990) на основании двух ключевых фактов. Во-первых, хотя полиплоидия необычна для животных, она встречается. Различные животные с гермафродитным или партеногенетическим способами размножения часто демонстрируют полиплоидию. Есть также примеры полиплоидии млекопитающих (например, Gallardo et al., 2004). Кроме того, полиплоидия может быть искусственно индуцирована у широкого спектра видов животных, без каких-либо вредных эффектов (на самом деле она часто вызывает что-то похожее на гибридную энергию; Джексон, 1976).

Здесь также стоит отметить, что с 1960-х годов Сусумо Оно (например, Ohno et al. 1968; Ohno 1970; Ohno 1999) предлагает, чтобы эволюция позвоночных включала множественные события дупликации всего генома (в дополнение к меньшим дупликациям). В настоящее время имеются значительные доказательства в поддержку этой идеи, рассмотренные в Furlong & Holland (2004). Если это правда, это еще раз подчеркивает, что более сложные животные (само по себе большое и, на мой взгляд, ложное предположение) не исключают полиплоидию.

Современный синтез .

И так по сегодняшний день. Как рассмотрено в Mable (2004), теперь считается, что:

• Полиплоидия является важным эволюционным механизмом, который был и, вероятно, ответственен за большое биологическое разнообразие.
• Полиплоидия легко возникает как у животных, так и у растений, но репродуктивные стратегии могут препятствовать ее распространению при определенных обстоятельствах, а не любое снижение приспособленности в результате дублирования генома.
• Полиплоидия может быть более распространенной у животных, чем предполагалось ранее, и дисбаланс в данных обусловлен тем фактом, что цитогенетика (то есть подсчет хромосом) больших популяций диких особей является очень распространенной практикой в ​​ботанике и очень редкой в ​​зоологии.

Кроме того, в настоящее время есть несколько новых подозреваемых факторов, связанных с плоидностью, которые в настоящее время исследуются: