Строение клубня и защитная роль перидермы
Зона поранения клубня картофеля является местом активных биосинтетических процессов — биосинтеза суберина (в паренхимных клетках суберин отсутствует), нуклеиновых кислот, белков, аскорбиновой кислоты и соответственно усиления энергетического обмена.
Помимо суберина, в пораненных тканях в ходе формирования перидермы образуются фунгитоксические вещества, создающие химический барьер на пути проникновения инфекции. К их числу в первую очередь принадлежат стероидные гликоалкалоиды а-соланин и а-чаконин. Об их количестве можно судить на основании следующих данных (в мкг на 1 г сырой ткани): а-соланин а-чаконин.
Естественная перидерма 370—640 Приперидермальный слой 40—65 Раневая перидерма 75—147 Прираневый слой 130—230Таким образом, раневая и естественная перидерма имеют сходное строение и состав. И хотя раневая перидерма уступает естественной по содержанию суберина и стероидных гликоалкалоидов, тем не менее, она может явиться достаточно надежным барьером на пути инфекции. Как естественная, так и раневая перидерма возникают из феллогена, но при образовании естественной перидермы феллоген закладывается в эпидермисе и подлежащем слое первичной коры, а при возникновении раневой перидермы он может образовываться в любой живой клетке клубня. Поэтому раневая перидерма сильнее варьирует по строению и химическому составу, чем естественная, возникающая только из одного типа клеток. Тем самым имеется возможность регулировать ее образование.
Экспериментально установлено, что оптимальными условиями для образования раневой перидермы являются температура воздуха около 20°С, относительная влажность, близкая 100%, и свободный доступ кислорода к поврежденным клеткам. Со снижением температуры и влажности воздуха процесс образования раневой перидермы происходит медленнее, а при снижении концентрации кислорода в окружающей среде до 10% полностью прекращается.
В любом картофелехранилище кислорода практически всегда достаточно для протекания раневых реакций, однако не всегда возможен свободный доступ его к тканям клубней. Имеются основания считать, что проникновению кислорода мешает образующаяся на поверхности клубней тончайшая пленка из продуктов жизнедеятельности (вода, углекислый газ, этилен и др.). Для удаления этой пленки клубни должны омываться воздушным потоком. Это может быть достигнуто при хранении картофеля в условиях активного вентилирования. В одном из опытов хранения картофеля в условиях активного вентилирования (8 ч на протяжении 13 дней) уже на второй день при скорости воздушного потока 0,2—0,4 м/с раневая перидерма начала образовываться очень интенсивно. За 6 дней в местах поранения кожицы клубней появилось 6 слоев клеток раневой перидермы, через 13 дней — 7—8 слоев. При скорости воздушного потока 0,1 м/с перидерма образовывалась медленнее. При высокой скорости воздушного потока (0,8 и 1,2 м/с) пораненные места клубней пересыхали и растрескивались, интенсивность образования раневой перидермы была очень низкой — за 6 дней опыта 1—2 слоя клеток, к концу опыта — 2—4 слоя. Контрольные образцы картофеля хранили при естественной вентиляции, У них в местах поранения на шестой день опыта было только по 2 слоя клеток раневой перидермы, а на 13-й по 4—5 слоев.
Опыты по заражению клубней спорами грибов показали, что наиболее медленно споры прорастали на тканях, заживление которых проходило при скорости воздушного потока 0,2—0,4 м/с. При скорости более 0,5 м/с из макрокапилляров клубней, омываемых воздухом, вырывались молекулы воды, клубни деформировались и увядали, клетки теряли тургор, а следовательно, и устойчивость к инфекции.
Так как раневая перидерма лучше всего образуется на свежеубранных клубнях, активное вентилирование дает наибольший эффект, если картофель подвергается ему вскоре после уборки. Период, в течение которого происходит образование раневой перидермы, называют лечебным. В зависимости от сорта картофеля и условий внешней среды (температура, влажность, аэрация) он продолжается от 15 до 30 дней, после чего температуру воздуха и интенсивность воздухообмена снижают.
Насколько лучше раневая перидерма образуется при активной вентиляции, чем при естественной, можно судить по следующим данным. (табл. 2)
После окончания лечебного периода раневая перидерма даже в условиях активного вентилирования еще уступает естественной. По мере же дальнейшего хранения картофеля различия между ними сглаживаются, причем тем сильнее, чем более благоприятен режим вентилирования, температуры и влажности воздуха.
Активное вентилирование способствует не только образованию раневой перидермы, но и повышению защитных свойств естественной перидермы. Это имеет важное значение в годы плохого вызревания картофеля, когда клубни приходится убирать с недостаточно сформировавшейся перидермой.
Более высокая способность клубней к образованию раневой перидермы и к продуцированию как конституционных, так и индуцированных антибиотических веществ в условиях активного вентилирования объясняется тем, что оно повышает эффективность энергетического обмена в клетках. Это происходит главным образом в результате новообразования митохондрий, способных генерировать энергию с такой же скоростью, как и в интактной ткани и тем самым обеспечивать необходимой энергией биосинтетические реакции.